Альбертс молекулярная биология клетки 3.

Б. Албертс Д. Брей Дж. Льюис М. Рэфф К. Робертс Дж. Уотсон

МОЛЕКУЛЯРНАЯ

БИОЛОГИЯ

2-е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ

В 3-х томах

Перевод с английского

канд. биол. наук Т.Н. Власик канд. биол. наук В. П. Коржа, канд. биол. наук В.М. Маресина, Т.Д. Аржановой, Г. В. Крюковой

под редакцией акад. Г. П. Георгиева, д-ра биол. наук Ю.С. Ченцова

ББК 28.070 М75 УДК 576.32/36

Федеральная целевая программа книгоиздания России

Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., перераб. М75 и доп. Т. 1. Пер. с англ.-М.: Мир, 1994.-517 с., ил. ISBN 5-03-001985-5

Созданный коллективом известных американских ученых (в их числе - лауреат Нобелевской премии Джеймс Уотсон) современный учебник молекулярной биологии. Энциклопедическая полнота охвата материала позволяет использовать его как справочное пособие. На русском языке выходит в 3-х томах. Читатель уже знаком с 1-м изданием (М.: Мир, 1986-1987). Новое издание переработано авторами и дополнено современным материалом. В т. 1 рассматриваются эволюция клеток, их химический состав, методы исследования, структура и функции плазматической мембраны, митохондрий, хлоропластов.

Для биологов всех специальностей, преподавателей и студентов университетов, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных институтов.

		1903010000 − 023	КБ 46 − 92 − 29
		056(01) − 94

ISBN 5-03-001986-3 (русск.) ISBN 5-03-001985-5

ISBN 0-8240-3695-6 (англ.)

Редакция литературы по биологии

Предисловие редактора перевода

Книга Б. Албертса, Д. Брея, Дж. Льюиса, М. Рэффа и Дж. Уотсона «Молекулярная биология клетки» вышла в русском переводе в 19861987 гг. и сразу же завоевала широкое признание и популярность среди отечественных биологов. Трудно переоценить значение этой книги для студентов и аспирантов, использующих ее в качестве учебника.

Не вызывает сомнения, что второе издание «Молекулярной биологии клетки», выпущенное теми же авторами в 1989 г., также будет очень полезно как для биологов, так и для медиков нашей страны. Шесть лет, разделяющие эти книги, оказались весьма плодотворными для биологии в целом; были получены новые фундаментальные данные, решены многие спорные вопросы, появились новые научные представления в области молекулярной биологии, цитологии, биологии развития, клеточной иммунологии и нейробиологии. Авторы книги существенно переработали ее содержание, привели его в соответствие с современным уровнем знаний.

Общая композиция книги не изменилась, однако в ней появились две новые главы: контроль генной активности (гл. 10) и рак (гл. 21). Внесены изменения в порядок расстановки глав, что делает изложение материала более логичным. Так, глава 7, посвященная биоэнергетике, закономерно следует за материалом, связанным со строением мембран, а после главы «Клеточное ядро» следует глава о генной экспрессии.

Значительно обновлена глава 8, посвященная внутриклеточным органеллам, теперь она называется «Внутриклеточная сортировка макромолекул и внутриклеточные компартменты». В нее введен анализ молекулярных основ сортировки лизосомных и секреторных белков.

Большое внимание в книге уделено современным методам молекулярной и клеточной биологии. Авторы стремятся показать как, каким способом, с помощью какого рода экспериментов получены те или иные данные. Это стремление связать конкретный материал с логикой эксперимента имеет большое педагогическое значение.

Предлагаемое второе издание «Молекулярной биологии клетки» можно рекомендовать в качестве основного учебника для студентов и аспирантов молекулярно-биологического профиля, а также для слушателей курсов по таким специальностям, как цитология, генетика, гистология, эмбриология, общая физиология и др. Более того, знакомство с этой книгой биолога любой специальности значительно расширит его кругозор и обновит представления о молекулярной, клеточной и тканевой организации живой природы.

Ю. С. Ченцов

Предисловие ко второму изданию

Более 50 лет назад Уилсон писал, что «ключ к решению любой биологической проблемы в конечном счете следует искать в клетке». Однако до недавнего времени биология клетки преподавалась в вузах как специализированный второстепенный курс, основанный главным образом на электронной микроскопии. А в большинстве медицинских вузов многие разделы клеточной биологии - такие, как механизмы эндоцитоза, хемотаксис, движение клеток и клеточная адгезия - вообще почти не изучались. Их считали слишком «клеточными» для курса биохимии и слишком «молекулярными» для курса гистологии. Однако, в связи с огромными успехами, достигнутыми клеточной биологией в последнее время, она начинает занимать по праву принадлежащее ей центральное место в биологическом и медицинском образовании. Все больше университетов вводят ее как обязательный годичный курс для всех студентов, обучающихся по специальности «биология» или «биохимия». Клеточная биология становится также общеобразовательной дисциплиной для первого курса большинства медицинских вузов. Первое издание «Молекулярной биологии клетки» появилось в преддверии этих остро необходимых реформ, и, как мы надеялись, должно было им способствовать. Мы будем удовлетворены, если второе издание поможет углубить эти реформы и ускорить их проведение.

Перерабатывая книгу, мы обнаружили лишь несколько примеров, когда новые открытия начисто опровергли старые представления. Но за шесть лет, прошедших со времени выхода в свет первого издания, было получено очень много новых данных; они выявили новые связи между различными вопросами и во многих местах радикально изменили акценты. Таким образом, во втором издании книга серьезно переработана: каждая глава претерпела существенные изменения, многие разделы были почти целиком переписаны заново, добавлены две новые главы, посвященные контролю экспрессии генов и проблеме рака.

Некоторые читатели первого издания, особенно преподаватели, предлагали давать более подробное описание экспериментов, подтверждающих обсуждаемые теории. Нам не хотелось разрывать повествование и увеличивать объем и без того уже очень большой книги, но мы согласны с тем, что студентам необходимо понимать, как сделаны открытия, описываемые в книге. С этой целью Джон Уилсон и Тим Хант составили сборник задач по молекулярной биологии. Каждый раздел этого сборника соответствует определенному разделу «Молекулярной биологии клетки» и посвящен главным образом экспериментам, описанным в соответствующей оригинальной литературе. Это служит основой для разбора ряда вопросов - как несложных, так и более трудных - предназначенных для активного вовлечения читателя в обсуждение, лежащее в основе открытия.

Второе издание, как и первое, готовилось долго. Как и прежде, каждая глава переходила от автора, написавшего первый черновик, к остальным авторам для критических замечаний и активного пересмотра. Поэтому каждая часть этой книги представляет собой совместное произведение. В этом общем деле нам часто помогали Тим Хант и Джон Уилсон. При решении вопроса о необходимости пересмотра того или иного раздела мы пользовались услугами независимых экспертов. Мы особенно благодарны Джеймсу Ротману (Принстонский университет) за его вклад в главу 8, и Джереми Хеймсу (Лондонский университетский колледж), Тилсу Митчисону (Калифорнийский университет, Сан-Франциско) и Паулю Рэрсу (Оксфордский университет) за работу над главой 13. Все разделы уже переработанного текста просматривались независимыми экспертами, чьи комментарии и предложения были неоценимы.

Главную роль в создании книги, пригодной для чтения, вновь сыграла Миранда Робертсон. Она добивалась того, чтобы каждая фраза была ясной и логичной, и переписывала многие страницы, не обладавшие этими качествами. Мы также благодарны сотрудникам издательства Garland Publishing, в особенности Рут Адаме, Алисону Уолкеру и Гэвину Бордену, за их доброту, юмор, трудолюбие и большую помощь, которую они оказывали нам на протяжении четырех лет, потребовавшихся для подготовки этого издания. Особенную благодарность мы приносим Кэрол Уинтер за ее кропотливый труд при перепечатке всей книги и подготовке дискет к печати. Наконец, мы благодарны нашим женам, семьям, коллегам и студентам и приносим им извинения за недостаток внимания в течение нескольких лет, без их помощи и терпения эта книга никогда не была бы написана.

Предисловие к первому изданию

Научное познание таит в себе парадокс. Из хаоса фактов, накопленных в стремительном потоке информации, рождается неожиданно простое объяснение ранее загадочных явлений. Так постепенно обнажается сама суть вещей. Современная клеточная биология может служить тому примером. Использование новейших методов молекулярной биологии позволило увидеть изумительное изящество и экономичность процессов, протекающих в живых клетках, и замечательное единство принципов их функционирования. Стремясь донести суть этих принципов до читателя, авторы были далеки от мысли создать энциклопедию научных сведений, напротив, нам хотелось бы предоставить возможность поразмыслить над имеющимися фактами. Безусловно, в биологии клетки все еще остаются неизученными обширные области, и многие известные факты до сих пор не получили объяснения. Но эти нерешенные проблемы как раз и являются наиболее волнующими, и мы старались так их изложить, чтобы побудить читателей включиться в поиски решения неясных вопросов. Поэтому, касаясь малоизученных областей, мы вместо простого изложения фактов часто брали на себя смелость высказывать гипотезы, отдавая их на суд читателя и надеясь на критическое отношение к ним.

В книге «Молекулярная биология клетки» рассматриваются главным образом эукариотические клетки, а не бактерии. Название книги отражает первостепенное значение подходов, определяемых молекулярным уровнем исследования. Именно с позиций молекулярной биологии и рассматриваются клетки в первых двух частях книги, содержание которых в совокупности соответствует традиционным курсам биологии клетки. Но одной молекулярной биологии недостаточно. Эукариотические клетки, из которых состоят многоклеточные животные и растения, - это в высшей степени «социальные» организмы: они живут благодаря кооперированию и специализации. Чтобы понять, как они функционируют, необходимо исследовать роль и место клеток в многоклеточных сообществах, а также узнать, как функционируют изолированные клетки данного типа. Это два совершенно различных, но глубоко взаимосвязанных уровня исследования. Поэтому часть III книги посвящена поведению клеток в организме многоклеточных животных и растений. Таким образом, проблемам биологии развития, гистологии, иммунологии и нейробиологии уделено здесь гораздо больше внимания, чем в других учебниках по биологии клетки. Хотя в основном курсе основ биологии клетки этот материал может рассматриваться как факультативный или дополнительный, он представляет собой важный раздел науки о клетках и должен быть особенно интересен тем, кто решил продолжить изучение биологии или медицины. Широкий охват тем в книге отражает наше убеждение, что в современном биологическом образовании курс биологии клетки должен занимать центральное место.

Книга предназначена в основном для студентов, биологов или медиков, впервые систематически изучающих биологию клетки. Мы предполагаем, что большинство читателей знакомы по крайней мере с вводным курсом биологии, тем не менее мы старались написать книгу так, чтобы даже не знакомый с биологией читатель мог ее понять, при условии что начнет читать книгу с первых страниц. Наряду с этим мы надеемся, что книга окажется полезной и для научных работников, нуждающихся в руководстве, которое помогло бы им разобраться в обширных областях знаний. Поэтому мы приводим список литературы, значительно более детальный, чем тот, который мог бы понадобиться среднему студентудипломнику. В то же время мы старались отобрать лишь те работы, которые можно найти в большинстве библиотек.

Это большая книга, и мы ее долго вынашивали -втрое дольше, чем вынашивается слон и в пять раз дольше, чем вынашивается кит. Многие вложили в нее свой труд. Главы книги неоднократно возвращались к автору, написавшему первый черновой вариант, обсуждались и перерабатывались другими авторами, вновь подвергались критике и переписывались, так что каждая глава книги в своем окончательном виде является результатом объединенных усилий. Кроме Того, часть материала была предоставлена несколькими специалистами, не вхо-

дившими в авторский коллектив. Этот материал был переработан нами и приведен в соответствие с остальными разделами книги. Все главы были дополнительно прочтены специалистами, чьи замечания и поправки трудно переоценить. Пауль Бартон (Канзасский университет), Дуглас Чендлер (Университет штата Аризона), Урсула Гуденоу (Вашингтонский университет), Роберт Поллак (Колумбийский университет), Роберт Сэведж (Свартморовский колледж) и Чарльз Йокум (Мичиганский университет) прочли рукопись полностью или частично и внесли много полезных предложений. Студенты, читавшие рукопись, помогли выявить неясно написанные и трудные для понимания места.

Советы студентов и специалистов собрала и систематизировала в основном Миранда Робертсон. Настояв на том, чтобы каждая страница была ясной и логичной, и переписав страницы, не соответствовавшие этим требованиям, она сыграла главную роль в создании учебника, который студенты прочтут с легкостью. Лидия Мейлим нарисовала многие рисунки к главам 15 и 16. Целый ряд ученых щедро снабдили нас фотографиями - их фамилии указаны в подписях к соответствующим рисункам. Мы благодарим за снисхождение и понимание наших коллег, которым пришлось взять на себя часть наших обязанностей, а также наши семьи и наших студентов, которым мы в течение ряда лет не уделяли должного внимания. Наконец, наш особенно приятный долг - поблагодарить наших редакторов и издателя. Тони Адаме в большой степени способствовал улучшению стиля изложения, а Рут Адаме, чей добрый нрав и высокая работоспособность не раз заставляли авторов краснеть за себя, полностью организовала подготовку издания книги. Гэвин Борден взял на себя труд опубликовать книгу, а его неизменные любезность и радушие сделали для нас работу над книгой и приятной, и полезной с познавательной точки зрения.

Примечание для читателей

Главы этой книги можно читать независимо друг от друга. Тем не менее они расположены в логической последовательности. Первые три главы части I охватывают элементарные принципы и основы биохимии и могут служить введением для изучавших ее. Часть I завершается главой 4, описывающей принципы основных экспериментальных подходов к исследованию клеток. Чтобы освоить материал, изложенный в последующих главах, ее читать необязательно, но учтите, что в ней содержатся полезные справочные данные.

Часть II посвящена центральным вопросам клеточной биологии; в ней рассматриваются общие свойства большинства эукариотических клеток, обсуждаются присущие им молекулярные механизмы наследственности и проблемы клеточной адгезии и внеклеточного матрикса.

Часть III описывает поведение клеток при формировании многоклеточных организмов, начиная с образования яйцеклеток и сперматозоидов и кончая нарушением многоклеточной организации при раковых заболеваниях.

В главе 4 приведено несколько таблиц, в которых перечислены наиболее важные вехи в развитии молекулярной биологии клетки и имена ученых, причастных к этим открытиям. В других разделах книги мы избегаем ссылок на конкретных исследователей. Авторы крупных открытий приведены в списке литературы в конце каждой главы. Этот список как правило включает оригинальные статьи, в которых впервые излагаются важные результаты. Цифры в заголовках текста указывают на номер цитируемой статьи в списке литературы.

Жирный шрифт используется в книге для выделения ключевых терминов в том разделе, где они обсуждаются наиболее полно. Курсивом выделены менее важные термины.

Существенным дополнением к книге служит задачник.1 Он позволяет оценить изящество экспериментов и изобретательность их авторов. Задачи относятся к центральному разделу книги (гл. 5-14) и тесно связаны с данными, представленными в ней.

Большинство экспериментальных задач освещено в основном тексте. Например, символ 5-4 над заголовком раздела означает, что изложенный в нем материал сформулирован в виде задачи № 4 в главе 5 задачника. Кроме того, каждый раздел задачника начинается серией утверждений с пропущенными словами и верных и неверных вопросов, которые призваны помочь читателю усвоить терминологию и основные концепции, относящиеся к теме. Задачник может быть полезным для самостоятельной работы студентов и семинарских занятий. Он может также использоваться преподавателями во время экзаменов.

______________________________________________________

1 Уилсон Дж., Хант Т. Молекулярная биология клетки. Сборник задач. Пер. с англ. В печати. Прим. редакции.

I Введение в биологию клетки

Рис. 1.1. Бактериальные клетки на кончике булавки (микрофотографии сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа). (С

любезного разрешения Tony Brain и Science Photo Library.)

Год выпуска: 1994

Жанр: Биология

Формат: DjVu

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Книга Б. Альбертса, Д. Брея, Дж. Льюиса. М. Рэффа и Дж Уотсона "Молекулярная биология клетки" вышла в русском переводе в 1986-1987 гг. и сразу же завоевала широкое признание и популярность среди отечественных биологов Трудно переоценить значение этой книги для студентов и аспирантов, использующих ее в качестве учебника.
Не вызывает сомнения, что второе издание "Молекулярной биологии клетки", выпущенное теми же авторами в 1989 г., также будет очень полезно как для биологов, так и для медиков нашей страны. Шесть лет, разделяющие эти книги, оказались весьма плодотворными для биологии в целом; были получены новые фундаментальные данные, решены многие спорные вопросы, появились новые научные представления в области молекулярной биологии, цитологии, биологии развития, клеточной иммунологии и нейробиологии. Авторы книги существенно переработали ее содержание, привели его в соответствие с современным уровнем знаний.
Общая композиция книги не изменилась, однако в ней появились две новые главы: контроль генной активности (гл. 10) и рак (гл. 21). Внесены изменения в порядок расстановки глав, что делает изложение материала более логичным. Так, глава 7, посвященная биоэнергетике, закономерно следует за материалом, связанным со строением мембран, а после главы "Клеточное ядро" следует глава о генной экспрессии.
Значительно обновлена глава 8, посвященная внутриклеточным органеллам, теперь она называется "Внутриклеточная сортировка макромолекул и внутриклеточные компартменты". В нее введен анализ молекулярных основ сортировки лизосомных и секреторных белков.
Большое внимание в книге уделено современным методам молекулярной и клеточной биологии. Авторы стремятся показать как, каким способом, с помощью какого рода экспериментов получены те или иные данные. Это стремление связать конкретный материал с логикой эксперимента имеет большое педагогическое значение.
Предлагаемое второе издание "Молекулярной биологии клетки" можно рекомендовать в качестве основного учебника для студентов и аспирантов молекулярно-биологического профиля, а также для слушателей курсов по таким специальностям, как цитология, генетика, гистология, эмбриология, общая физиология и др. Более того, знакомство с книгой "Молекулярная биология клетки" биолога любой специальности значительно расширит его кругозор и обновит представления о молекулярной, клеточной и тканевой организации живой природы.

Б. Албертс Д. Брей Дж. Льюис М. Рэфф К. Робертс Дж. Уотсон

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

2-Е ИЗДАНИЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ

Перевод с английского канд. биол. наук В. П. Коржа,

канд. биол. наук Н.В. Сониной, канд. биол. наук Н. М. Руткевич, канд. биол. наук Г. И. Эйснер,

Т. Д. Аржановой, Г. В. Крюковой, А. В. Никашина

под редакцией акад. Г. П. Георгиева, д-ра биол. наук Ю.С. Ченцова

ББК 28.070 М75 УДК 576.32/36

Издание выпущено в счет дотации, выделенной Комитетом РФ по печати

Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., М75 перераб. и доп. Т. 3. Пер. с англ.-М.: Мир, 1994.-504 с., ил. ISBN 5-03-001985-5

Созданный коллективом известных американских ученых (в их числе - лауреат Нобелевской премии Джеймс Уотсон) современный учебник молекулярной биологии. Энциклопедическая полнота охвата материала позволяет использовать его как справочное пособие. На русском языке выходит в 3-х томах. Читатель уже знаком с 1-м изданием (М.: Мир, 1986-1987). Новое издание переработано авторами и дополнено современным материалом. В т. 3 рассматриваются проблемы клеточной дифференцировки и организации специализированных тканей, анализируются общебиологические и молекулярно-генетические аспекты злокачественного перерождения клеток.

Учебное издание

Брюс Албертс, Деннис Брей, Джулиан Льюис, Мартин Рэфф, Кейт Робертс Джеймс Д. Уотсон

МОЛЕКУЛЯРНАЯ

БИОЛОГИЯ

2-е издание, переработанное и дополненное

В 3-х томах

ISBN 5-03-001988-Х (русск.)

ISBN 5-03-001985-5

ISBN 0-8240-3965-6 (англ.)

Лицензия Л.Р. № 010174 от 22.01.92 г.

Зав. редакцией канд. биол. наук М. Д. Гроздова Ведущие редакторы: Ю. И. Лашкевич, М. Б. Николаева, М. Р. Погосбекова Редактор Н. В. Пересыпкина Художник Е. И. Волков

Художественные редакторы А. Е. Волков, Л. М. Аленичева Технический редактор М. А. Страшнова Корректор Н. Н. Светлова

Сдано в набор 19.11.92г. Подписано к печати 21.09.94г. Формат 84 х 108 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура таймс. Объем 15,75 бум. л. Усл. печ.л. 52,93.

Усл.кр.-отт. 103,74. Уч.изд.л. 55,25. Изд. № 4/7793. Тираж 10000 экз. Зак. 2292.

Издательство «Мир» Комитета Российской Федерации по печати 129820, ГСП, Москва, И- 110, 1-й Рижский пер., д. 2

Можайский полиграфкомбинат Комитета Российской Федерации по печати 143200, г. Можайск, ул. Мира, 93

Редакция литературы по биологии

III От клеток к многоклеточным организмам

15-дневный эмбрион мыши

Сперматозоид на поверхности яйцеклетки морского ежа. Фотография, полученная с помощью растрового электронного микроскопа. (С любезного разрешения Brian Dale.)

15 Половые клетки и оплодотворение

Размножение возможно и без полового процесса. Одноклеточные организмы могут размножаться простым митотическим делением. Многие растения размножаются вегетативным путем, образуя многоклеточные дочерние особи, которые впоследствии отделяются от материнского организма. Подобные явления имеют место и в животном царстве: так, одиночная многоклеточная гидра производит потомков, отпочковывая их от своего тела (рис. 15-1). Актинии и некоторые морские черви делятся на две половинки, каждая из которых регенерирует недостающую часть организма. У ящериц встречаются даже такие виды, которые представлены лишь женскими особями и размножаются без спаривания. Такого рода бесполое размножение - процесс весьма несложный и не ведет к образованию новых форм: все потомство генетически идентично родительскому организму. В отличие от этого при половом размножении происходит смешивание геномов двух разных особей данного вида, и образующиеся в результате потомки обычно генетически отличаются друг от друга и от обоих родителей. Половое размножение, по-видимому, имеет большие преимущества, так как оно свойственно подавляющему большинству растений и животных. Даже многие прокариоты и некоторые другие организмы, обычно размножающиеся неполовым путем, в некоторых случаях переходят к половому размножению, в результате которого возникают новые комбинации генов. В этой главе мы познакомимся с клеточными механизмами, функционирующими при половом размножении, но прежде чем переходить к подробностям, мы рассмотрим причины возникновения этого аппарата и преимущества, которые он дает.

15.1. Преимущества полового процесса

Цикл полового размножения включает чередование гаплоидных поколений клеток, каждая из которых имеет одинарный набор хромосом, с диплоидными поколениями, где клетки обладают двойным хромосомным набором (рис. 15-2). Смешивание геномов происходит благодаря слиянию двух гаплоидных клеток, из которых образуется одна диплоидная. В свою очередь новые гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате деления особого типа, называемого мейозом. В процессе генетической рекомбинации в мейозе парные хромосомы обмениваются ДНК, после чего новые их комбинации расходятся в разные клетки, которые теперь содержат одинарные наборы хромосом (см. разд. 15.2.2). В результате каждая клетка нового гаплоидного поколения получает новое сочетание генов, происходящих частично от одной родительской клетки предыдущего гаплоидного поколения и частично от другой. Таким образом, благодаря циклам, включающим гаплоидную фазу, слияние гамет, диплоидную фазу и мейоз, распадаются старые комбинации генов и создаются новые.

Рис. 15-1. Гидра, от которой отпочковываются две новые особи (указаны стрелками). Потомки генетически идентичны родительскому организму; они в конце концов, отделяются и переходят к независимому существованию. (С любезного разрешения Matai Hornbruch.)

15.1.1. У многоклеточных животных диплоидная фаза бывает сложной и продолжительной, а гаплоидная - простой

и кратковременной

В ходе полового цикла клетки размножаются путем обычного митотического деления - чаще всего во время диплоидной фазы (см. разд. 13.5). Исключение составляют некоторые простые организмы, например дрожжи (путем митоза у них размножаются только гаплоидные клетки, диплоидная же клетка, образовавшись, сразу переходит к мейозу), а также растения, хотя и не в столь яркой форме; у последних митотические деления происходят и в гаплоидной, и в диплоидной фазах. При этом у всех растений, за исключением наиболее примитивных, гаплоидная фаза очень короткая и простая, тогда как диплоидная представлена длительным периодом развития и роста. Почти у всех многоклеточных животных, и в том числе у всех позвоночных, гаплоидная фаза еще короче. Практически весь свой жизненный цикл они проводят в диплоидном состоянии; гаплоидные клетки живут очень недолго, они совсем не делятся и специально приспособлены для полового слияния (рис. 15-3).

Гаплоидные клетки, которые сливаются при оплодотворении, называются гаметами. В типичном случае образуются гаметы двух типов: крупные неподвижные яйцеклетки (или яйца) и мелкие, способные передвигаться спермии (или сперматозоиды) (рис. 15-4). Во время диплоидной фазы, начинающейся сразу после слияния гамет, клетки размножаются и специализируются, образуя сложный многоклеточный организм. У большинства животных (но не растений) полезно различать клетки зародышевой линии (зачаткового пути), от которых берет начало

Рис. 15-2. Жизненный цикл организма, размножающегося половым путем, включает чередование диплоидного поколения клеток с гаплоидным.

Рис. 15-3. Эта схема показывает, как размножаются в диплоидной фазе клетки высших эукариот, образуя многоклеточный организм, в котором гаплоидными становятся только гаметы. Напротив, у некоторых низших эукариот размножаются именно гаплоидные клетки, а единственной диплоидной клеткой является зигота, которая существует очень недолго после оплодотворения. Гаплоидные клетки выделены цветом

Рис. 15-4. Яйцеклетка двустворчатого моллюска с многочисленными спермиями, прикрепившимися к ее поверхности. Микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезного разрешения David Epel.)

следующее поколение гамет, и соматические клетки, образующие весь остальной организм и не оставляющие потомства. В некотором смысле соматические клетки нужны только для того, чтобы способствовать выживанию и размножению клеток зачаткового пути (половых клеток).

15.1.2. Половое размножение делает организмы конкурентоспособными в условиях изменчивости окружающей

Аппарат полового размножения сложен, и средства, «затрачиваемые» на него, очень велики. Какие же преимущества он дает, и почему он выработался в процессе эволюции? При наличии генетической рекомбинации родительские особи производят потомков, которые будут отличаться от них самым непредсказуемым образом, причем среди новых случайных сочетаний генов, по крайней мере, половина может оказаться хуже родительских генотипов. Но если это так, то почему половое размножение должно быть выгоднее бесполого, при котором потомки будут сохранять все родительские гены? Хотя для специалистов по генетике популяций этот вопрос все еще до конца не ясен, основной вывод, повидимому, состоит в том, что перетасовка генов в процессе полового размножения способствует выживанию вида при изменении условий среды. Если родительская особь производит много потомков с самыми разнообразными комбинациями генов, имеется больше шансов на то, что хотя бы один потомок окажется хорошо приспособленным для будущих жизненных обстоятельств, какими бы они ни были. Для объяснения преимуществ полового размножения в борьбе за существование было предложено много гипотез. Одна из них дает представление о том, какими могли быть первые этапы эволюции полового размножения. Ход эволюции в значительной мере зависит от мутаций, которые изменяют существующие гены, образуя вместо них новые аллели (варианты) этих генов. Предположим, что у двух особей в некоторой популяции возникли благоприятные мутации, затрагивающие разные генетические локусы, а значит, и разные функции.

У бесполого вида каждая из этих особей даст начало клону мутантных потомков, и два новых клона будут конкурировать до тех пор, пока один из них не одержит верх. Один из благоприятных аллелей, появившихся благодаря мутациям, будет, таким образом, распространяться, тогда как другой в конце концов исчезнет. Теперь представим себе, что один из исходных мутантов обладает генетически обусловленной особенностью, позволяющей ему время от времени включать в свой геном гены из других клеток. В условиях борьбы за существование приобретение генов у клеток конкурирующего клона равносильно созданию клетки, несущей все благоприятные мутации. Такая клетка будет обладать наибольшей приспособленностью, и полученные ею преимущества обеспечат распространение в популяции особенности, позволяющей включать в свой геном гены других клеток. Естественный отбор будет благоприятствовать такому примитивному половому размножению.

Какими бы ни были истоки полового размножения, поразительно то, что эволюция практически всех сложных организмов, доживших до наших дней, протекала благодаря чередованию многих поколений, размножавшихся половым путем. Несмотря на обилие бесполых организмов, они, по-видимому, остались весьма примитивными. Почему? Возможно, ответ состоит в том, что половое размножение создает особые возможности для генетического обновления, ведущего к развитию сложных организмов. Обо всем этом мы будем говорить дальше.

15.1.3. Новые гены появляются в результате дупликаций и дивергенции

Для эволюции сложного организма требуется нечто большее, чем улучшение уже имеющихся генов: нужны новые гены для осуществления новых функций. Как они появляются?

Многие белки многоклеточного животного могут быть сгруппированы в семейства: коллагены, глобины, сериновые протеазы и т. п. Белки одного семейства близки как по своей функции, так и по аминокислотной последовательности. Вряд ли можно сомневаться в том, что гены белков каждого такого семейства произошли от единственного предкового гена в результате процессов дупликации и дивергенции (разд. 10.5.3). Разные члены одного семейства белков часто бывают характерны для различных тканей тела, где они выполняют похожие, но несколько различающиеся функции. Создание новых генов благодаря дивергенции и специализации имеющихся играло, очевидно, решающую роль в эволюции сложных многоклеточных организмов. В этом отношении диплоидные организмы обладают важным преимуществом: у них имеется добавочная копия каждого гена, и эта копия может мутировать и служить исходным материалом для создания чего-то нового. Гаплоидные виды не могут так же легко вступать на путь, ведущий к увеличению и усложнению генома. Чтобы механизм этих процессов стал ясен, нам нужно будет несколько подробнее рассмотреть связь между половым размножением и диплоидией.

15.1.4. Половое размножение сохраняет диплоидность у диплоидных видов

У диплоидного организма имеются две копии каждого гена - по одной от каждого из родителей; однако для выживания и нормальной жизнедеятельности в большинстве случаев бывает достаточно одной копии. Мутация, нарушающая функцию жизненно важного гена, для гаплоидного организма летальна, но она может оказаться безвредной

Альбертс молекулярная биология клетки 3.

Еще по теме статьи: