2. Белки и их роль в организме. Коэффициент изнашивания по Рубнеру. Положительный азотистый баланс. Отрицательный азотистый баланс.
3. Липиды и их роль в организме. Жиры. Клеточные липиды. Фосфолипиды. Холестерин.
4. Бурый жир. Бурая жировая ткань. Липиды плазмы крови. Липопротеины. ЛПНП. ЛПВП. ЛПОНП.
5. Углеводы и их роль в организме. Глюкоза. Гликоген.
8. Роль обмена веществ в обеспечении энергетических потребностей организма. Коэффициент фосфорилирования. Калорический эквивалент кислорода.
9. Способы оценки энергетических затрат организма. Прямая калориметрия. Непрямая калориметрия.
10. Основной обмен. Уравнения для расчета величины основного обмена. Закон поверхности тела.
Обмен веществ и энергии лежит в основе всех проявлений жизнедеятельности и представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой.
Для поддержания жизнедеятельности в процессе обмена веществ и энергии обеспечиваются пластические и энергетические потребности организма. Пластические потребности удовлетворяются за счет веществ, используемых для построения биологических структур, а энергетические - путем преобразования химической энергии поступающих в организм питательных веществ в энергию макроэргических (АТФ и другие молекулы) и восстановленных (НАДФ Н - никотин-амид-адениндинуклеотидфосфат) соединений. Их энергия используется организмом для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клетки, для выполнения деятельности клеток, связанной с использованием химической, электрической и механической энергии.
Обмен веществ и энергии (метаболизм) в организме человека - совокупность взаимосвязанных, но разнонаправленных процессов: анаболизма (ассимиляции) и катаболизма (диссимиляции).
Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргических соединений и их накопление.
Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ (с использованием части из них в качестве предшественников биосинтеза) и до конечных продуктов метаболизма (с образованием макроэргических и восстановленных соединений).
Взаимосвязь процессов катаболизма и анаболизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей организма. Сопряжение анаболических и катаболических процессов в организме могут осуществлять различные вещества, но главную роль в этом сопряжении играют АТФ, НАДФ Н. В отличие от других посредников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ Н - восстанавливается, что обеспечивает непрерывность процессов катаболизма и анаболизма.
Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществляется за счет анаэробного (бескислородного) и аэробного (с использованием кислорода) катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ. Лактат - промежуточный продукт обмена. В химических связях его молекулы аккумулировано значительное количество энергии. Энергии, образующейся в ходе анаэробного обмена, недостаточно для осуществления процессов жизнедеятельности животных организмов. За счет анаэробного гликолиза могут удовлетворяться лишь относительно кратковременные энергетические потребности клетки.
В организме животных и человека в процессе аэробного обмена органические вещества, в том числе продукты анаэробного обмена, окисляются до конечных продуктов - С02 и Н20. Общее количество молекул АТФ, образующихся при окислении 1 моля глюкозы до С02 и Н20, составляет 25,5 моля. При окислении молекулы жиров образуется большее количество молей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Так, при окислении 1 моля пальмитиновой кислоты образуется 91,8 моля АТФ. Количество молей АТФ, образующихся при полном окислении аминокислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергетической валюты» и аккумулятора химической энергии клеток.
Основным источником энергии восстановления для реакции биосинтеза жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гормонов, предшественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот является НАДФ Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клетки в процессе фосфоглюконатного пути катаболизма глюкозы. При таком расщеплении из 1 моля глюкозы образуется 12 молей НАДФ Н.
Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических - к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом - катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выполняемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.
13.4.1. Реакции цикла Кребса относятся к третьей стадии катаболизма питательных веществ и происходят в митохондриях клетки. Эти реакции относятся к общему пути катаболизма и характерны для распада всех классов питательных веществ (белков, липидов и углеводов).
Главной функцией цикла является окисление ацетильного остатка с образованием четырёх молекул восстановленных коферментов (трёх молекул НАДН и одной молекулы ФАДН2 ), а также образование молекулы ГТФ путём субстратного фосфорилирования. Атомы углерода ацетильного остатка выделяются в виде двух молекул СО2 .
13.4.2. Цикл Кребса включает 8 последовательных стадий, обращая особое внимание на реакции дегидрирования субстратов:
Рисунок 13.6. Реакции цикла Кребса, включая образование α-кетоглутарата
а) конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом , в результате которой образуется цитрат (рис.13.6, реакция 1); поэтому цикл Кребса называют также цитратным циклом . В этой реакции метильный углерод ацетильной группы взаимодействует с кетогруппой оксалоацетата; одновременно происходит расщепление тиоэфирной связи. В реакции освобождается КоА-SH, который может принять участие в окислительном декарбоксилировании следующей молекулы пирувата. Реакцию катализирует цитратсинтаза , это - регуляторный фермент, он ингибируется высокими концентрациями НАДН, сукцинил-КоА, цитрата.
б) превращение цитрата в изоцитрат через промежуточное образование цис-аконитата. Образующийся в первой реакции цикла цитрат содержит третичную гидроксильную группу и не способен окисляться в условиях клетки. Под действием фермента аконитазы идёт отщепление молекулы воды (дегидратация), а затем её присоединение (гидратация), но другим способом (рис.13.6, реакции 2-3). В результате данных превращений гидроксильная группа перемещается в положение, благоприятствующее её последующему окислению.
в) дегидрирование изоцитрата с последующим выделением молекулы СО2 (декарбоксилированием) и образованием α-кетоглутарата (рис. 13.6, реакция 4). Это - первая окислительно-восстановительная реакция в цикле Кребса, в результате которой образуется НАДН. Изоцитратдегидрогеназа , катализирующая реакцию, - регуляторный фермент, активируется АДФ. Избыток НАДН ингибирует фермент.
Рисунок 13.7. Реакции цикла Кребса, начиная с α-кетоглутарата.
г) окислительное декарбоксилирование α-кетоглутарата , катализируется мультиферментным комплексом (рис. 13.7, реакция 5), сопровождается выделением СО2 и образованием второй молекулы НАДН. Эта реакция аналогична пируватдегидрогеназной реакции. Ингибитором служит продукт реакции - сукцинил-КоА.
д) субстратное фосфорилирование на уровне сукцинил-КоА, в ходе которого энергия, освобождающаяся при гидролизе тиоэфирной связи, запасается в форме молекулы ГТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования, этот процесс протекает без образования электрохимического потенциала митохондриальной мембраны (рис. 13.7, реакция 6).
е) дегидрирование сукцината с образованием фумарата и молекулы ФАДН2 (рис. 13.7, реакция 7). Фермент сукцинатдегидрогеназа прочно связан с внутренней мембраной митохондрии.
ж) гидратация фумарата , в результате чего в молекуле продукта реакции появляется легко окисляемая гидроксильная группа (рис. 13.7, реакция 8).
з) дегидрирование малата , приводящее к образованию оксалоацетата и третьей молекулы НАДН (рис.13.7, реакция 9). Образующийся в реакции оксалоацетат может вновь использоваться в реакции конденсации с очередной молекулой ацетил-КоА (рис. 13.6, реакция 1). Поэтому данный процесс носит циклический характер.
13.4.3. Таким образом, в результате описанных реакций подвергается полному окислению ацетильный остаток СН3 -СО- . Количество молекул ацетил-КоА, превращаемых в митохондриях в единицу времени, зависит от концентрации оксалоацетата. Основные пути увеличения концентрации оксалоацетата в митохондриях (соответствующие реакции будут рассмотрены позднее):
а) карбоксилирование пирувата - присоединение к пирувату молекулы СО2 с затратой энергии АТФ; б) дезаминирование или трансаминирование аспартата - отщепление аминогруппы с образованием на её месте кетогруппы.13.4.4. Некоторые метаболиты цикла Кребса могут использоваться для синтеза структурных блоков для построения сложных молекул. Так, оксалоацетат может превращаться в аминокислоту аспартат, а α-кетоглутарат - в аминокислоту глутамат. Сукцинил-КоА принимает участие в синтезе гема - простетической группы гемоглобина. Таким образом, реакции цикла Кребса могут участвовать как в процессах катаболизма, так и анаболизма, то есть цикл Кребса выполняет амфиболическую функцию (см. 13.1).
Метаболизм представляет собой высоко координированную и целенаправленную клеточную активность, обеспеченную участием многих взаимосвязанных ферментативных систем, и включает два неразрывных процесса анаболизм и катаболизм .
Он выполняет три специализированные функции:
- Энергетическая – снабжение клетки химической энергией,
- Пластическая – синтез макромолекул как строительных блоков,
- Специфическая – синтез и распад биомолекул, необходимых для выполнения специфических клеточных функций.
Анаболизм
Анаболизм – это биосинтез белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекул из малых молекул-предшественников. Поскольку он сопровождается усложнением структуры, то требует затрат энергии. Источником такой энергии является энергия АТФ .
Цикл НАДФ-НАДФН
Также для биосинтеза некоторых веществ (жирные кислоты, холестерол) требуются богатые энергией атомы водорода – их источником является НАДФН . Молекулы НАДФН образуются в реакциях окисления глюкозо-6-фосфата в пентозосфатном пути или декарбоксилирования яблочной кислоты малик-ферментом. В реакциях анаболизма НАДФН передает свои атомы водорода на синтетические реакции и окисляется до НАДФ. Так формируется НАДФ-НАДФН - цикл.
Катаболизм
Катаболизм – расщепление и окисление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Оно сопровождается высвобождением энергии, заключенной в сложной структуре веществ. Большая часть высвобожденной энергии рассеивается в виде тепла. Меньшая часть этой энергии "перехватывается" коферментами окислительных реакций НАД и ФАД , некоторая часть сразу используется для синтеза АТФ .
Атомы водорода, высвобождаемые в реакциях окисления веществ, в основном используются клеткой по двум направлениям:
- на анаболические реакции в составе НАДФН (например, синтез жирных кислот и холестерина),
- на образование АТФ в митохондриях при окислении НАДН и ФАДН 2 .
Необходимо заметить, что молекулы НАДФН могут идти не только на реакции анаболизма. Например, они активно привлекаются к реакциям антиоксидантной защиты для нейтрализации свободных радикалов, а в фагоцитирующих клетках, наоборот, требуются для синтеза супероксид анион-радикала , используются для нейтрализации аммиака в реакции синтеза глутамата в реакции восстановительного аминирования и в ряде других процессов.
Весь катаболизм условно подразделяется на три этапа, включающие реакции общих и специфических путей.
Первый этап
Происходит в кишечнике (переваривание пищи) или в лизосомах (самообновление клеток) при расщеплении уже ненужных или лишних молекул. При этом освобождается около 1% энергии, заключенной в молекуле. Она рассеивается в виде тепла.
Второй этап
Вещества, образованные при внутриклеточном гидролизе или проникающие в клетку из крови, на втором этапе обычно превращаются
- в пировиноградную кислоту (моносахариды в гликолизе),
- в ацетил-SKoA, в пируват и другие кетокислоты (в катаболизме аминокислот),
- в ацетил-SКоА (при β-окислении жирных кислот).
Локализация второго этапа – цитозоль и митохондрии . На этом этапе выделяется около 30% энергии, заключенной в молекуле, и при этом запасается около 13% от всей энергии вещества (или примерно 43% от выделенной на этом этапе энергии).
Схема общих и специфичных путей катаболизма
(более подробная схема представлена )
Под специфичными путями катаболизма понимают реакции, осуществляемые специфичными ферментами в специфичных, для разных классов веществ, реакциях 1 и 2 этапов . После того, как эти процессы закончатся, образуются пируват и ацетил-SКоА (в основном) и начинаются общие пути превращений . Подразумевается, что независимо от источника происхождения пирувата и ацетил-SKoA (из аминокислот, жирных кислот или моносахаридов) они попадают в общий путь катаболизма – 3 этап биологического окисления.
Третий этап
Все реакции этого этапа идут в митохондриях . Ацетил-SКоА (и кетокислоты) включается в реакции цикла трикарбоновых кислот , где углероды веществ окисляются до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД, восстанавливают их и после этого НАДН и ФАДН 2 переносят водород в цепь ферментов дыхательной цепи , расположенную на внутренней мембране митохондрий . Сюда же отдают свои атомы водорода молекулы НАДН и ФАДН 2 , образованные на втором этапе (гликолиз, окисление жирных кислот и аминокислот). В третьем этапе выделяется до 70% всей энергии вещества. Из этого количества усваивается почти две трети (66%), что составляет около 46% от общей. Таким образом, из 100% энергии окисляемой молекулы клетка запасает больше половины – 59%.
Соотношение выделенной и запасенной энергии
при биологическом окислении
На внутренней мембране митохондрий в результате процесса под названием "окислительное фосфорилирование " образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ .
Роль АТФ
Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма , запасается в виде связей, называемых макроэргическими . Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является АТФ .
Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют.
Существует три основных способа использования АТФ:
- биосинтез веществ,
- транспорт веществ через мембраны,
- изменение формы клетки и ее движение.
Эти процессы вкупе с процессом образования АТФ получили название АТФ-цикл :
Кругооборот АТФ в жизни клетки
- Вперёд >
Вы наверняка слышали такие выражения как анаболизм, катаболизм и метаболизм. Если это для вас пока непонятные слова, то я помогу вам разобраться и понять, что означают эти термины.
На самом деле все очень просто, эти термины используются в медицине, биологии, биохимии и т.д. Просто некоторые авторы, когда пытаются что-то рассказать, любят использовать очень много специальной терминологии, тем самым запутывают слушателей. Они забывают, что разговаривают с людьми разных профессий, поэтому не все их понимают.
Я, например, всегда стараюсь рассказывать простыми и понятными словами даже очень сложные вещи из разных наук. Иногда полезно делать сложные вещи – простыми
Хотя, образованный человек, конечно, должен знать элементарные понятия из разных наук…
АНАБОЛИЗМ – так называются все процессы создания новых веществ, клеток и тканей организма.
Примеры анаболизма: синтез в организме белков и гормонов, создание новых клеток, накопление жиров, создание новых мышечных волокон – это все анаболизм. То есть, совокупность всех процессов в организме при которых происходит создание любых новых веществ и тканей – называется анаболизм!
КАТАБОЛИЗМ – является противоположностью анаболизма. То есть, это расщепление сложных веществ на более простые, а так же распад старых частей клеток и тканей организма.
Возможно, вам кажется что катаболизм – это что-то плохое, потому что это разрушение… На самом деле это не так, ведь расщепление жиров и углеводов для получения энергии это тоже катаболизм, а без этой энергии организм существовать не может.
Более того, эта энергия может быть направлена на синтез нужных веществ, на создание клеток и обновление организма, то есть на анаболизм. Анаболизм и катаболизм взаимосвязаны между собой.
Так же вы наверняка слышали фразу «анаболические стероиды» – это запрещенные препараты, которые используют некоторые спортсмены. Термин «анаболический» не страшен, он просто означает, что эти вещества участвуют в анаболических процессах, то есть в процессах создания новых клеток и веществ. Но опасность в том, что анаболические стероиды – это гормональные препараты, они вмешиваются в гормональную систему человека и разрушают ее. Нарушение гормонального баланса приводит к нарушениям обмена веществ, к травмам, и к серьезным заболеваниям, например к заболеваниям сердца, печени и почек – это известно любому врачу.
Друзья – занимайтесь чистым спортом без химии, чтобы не разрушать тело, а укреплять его!
Итак, анаболизм – это процессы синтеза новых веществ, катаболизм – это процессы распада веществ.
Все вместе это называется – МЕТАБОЛИЗМ, что означает – обмен веществ.
Как видите, анаболизм и катаболизм – это противоположные процессы, но они являются двумя частями одного процесса – обмена веществ, и обе эти части важны!
Правильное сочетание анаболизма и катаболизма обеспечивает сбалансированный обмен веществ и здоровье вашего организма.
Анаболизм и катаболизм – это основные метаболические процессы.
Катаболизм – это ферментативное расщепление сложных органических соединений, осуществляющееся внутри клетки за счет реакций окисления. Катаболизм сопровождается выделением энергии и запасанием ее в макроэргических фосфатных связях АТФ.
Анаболизм – это синтез сложных органических соединений – белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов – из простых предшественников, поступающих в клетку из окружающей среды или образующихся в процессе катаболизма. Процессы синтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется АТФ (рис. 31).
Рис. 31 Схема путей метаболизма в бактериальной клетке
В зависимости от биохимии процесса диссимиляции (катаболизма) различают дыхание и брожение.
Дыхание – это сложный процесс биологического окисления различных соединений), сопряженный с образованием большого количества энергии, аккумулируемой в виде макроэргических связей в структуре АТФ (аденозинтрифосфат), УТФ (уридинтрифосфат) и т.д., и образованием углекислого газа и воды. Различают аэробное и анаэробное дыхание.
Брожение – неполный распад органических соединений с образованием незначительного количества энергии и продуктов, богатых энергией.
Анаболизм включает процессы синтеза, при которых используется энергия, вырабатываемая в процессе катаболизма. В живой клетке одновременно и непрерывно протекают процессы катаболизма и анаболизма. Многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.
Живые организмы классифицируют в соответствии с тем, какой источник энергии или углерода они используют. Углерод – основной элемент живой материи. В конструктивном метаболизме ему принадлежит ведущая роль.
В зависимости от источника клеточного углерода все организмы, включая прокариотные, делят на автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофы используют CO 2 в качестве единственного источника углерода, восстанавливая его водородом, который отщепляется от воды или другого вещества. Органические вещества они синтезируют из простых неорганических соединений в процессе фото- или хемосинтеза.
Гетеротрофы получают углерод из органических соединений.
Живые организмы могут использовать световую или химическую энергию. Организмы, живущие за счет энергии света, называют фототрофными. Органические вещества они синтезируют, поглощая электромагнитное излучение Солнца (свет). К ним относятся растения, сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные серобактерии.
Организмы, получающие энергию из субстратов, источников питания (энергия окисления неорганических веществ), называют хемотрофами. Кхемогетеротрофам относятся большинство бактерий, а так же грибы и животные.
Существует немногочисленная группа хемоавтотрофов . К таким хемосинтезирующим микроорганизмам относятся нитрифицирующие бактерии, которые, окисляя аммиак до азотистой кислоты, высвобождают необходимую для синтеза энергию. К хемосинтетикам относятся также водородные бактерии, получающие энергию в процессе окисления молекулярного водорода.
Углеводы как источник энергии
У большинства организмов расщепление органических веществ происходит в присутствии кислорода – аэробный обмен. В результате такого обмена остаются бедные энергией конечные продукты (СО 2 и Н 2 О), но высвобождается много энергии. Процесс аэробного обмена называется дыханием, анаэробного – брожением.
Углеводы – основной энергетический материал, который клетки используют в первую очередь для получения химической энергии. Кроме того, при дыхании могут использоваться также белки и жиры, а при брожении – спирты и органические кислоты.
Расщепление углеводов организмы осуществляют разными путями, в которых важнейшим промежуточным продуктом является пировиноградная кислота (пируват). Пируват занимает центральное место в метаболизме при дыхании и брожении. Выделяют три основных механизма образования ПВК.
1. Фруктозодифосфатный (гликолиз) или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса – универсальный путь.
Процесс начинается с фосфорилирования (рис. 32). При участии фермента гексокиназы и АТФ глюкоза фосфорилируется по шестому углеродному атому с образованием глюкозо-6-фосфата. Это активная форма глюкозы. Она служит исходным продуктом при расщеплении углеводов любым из трех путей.
При гликолизе глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, а затем под действием 6-фосфофруктокиназы фосфорилируется по первому углеродному атому. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат под действием фермента альдолазы легко распадается на две триозы: фосфоглицериновый альдегид и дигидроксиацетонфосфат. Дальнейшее превращение С 3 -углеводов осуществляется за счет переноса водорода и фосфорных остатков через ряд органических кислот с участием специфических дегидрогеназ. Все реакции этого пути, за исключением трех, протекающих с участием гексокиназы, 6-фосфофруктокиназы и пируваткиназы, полностью обратимы. На стадии образования пировиноградной кислоты заканчивается анаэробная фаза превращения углеводов.
Максимальное количество энергии, получаемое клеткой при окислении одной молекулы углеводов гликолитическим путем, равно 2·10 5 Дж.
Рис.32. Фруктозодифосфатный путь расщепления глюкозы
2. Пентозофосфатный (Варбурга-Дикенса-Хорекера) путь характерен также для большинства организмов (в большей степени для растений, а для микроорганизмов играет вспомогательную роль). В отличие от гликолиза ПФ путь не образует пируват.
Глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфоглюколактон, который декарбоксилируется (рис. 33). При этом образуется рибулозо-5-фосфат, на котором завершается процесс окисления. Последующие реакции рассматриваются как процессы превращения пентозофосфатов в гексозофосфаты и обратно, т.е. образуется цикл. Считают, что пентозофосфатный путь на одном из этапов переходит в гликолиз.
При прохождении через ПФ путь каждых шести молекул глюкозы происходит полное окисление одной молекулы глюкозо-6-фосфата до CO 2 и восстановление 6 молекул НАДФ + до НАДФ·Н 2 . Как механизм получения энергии этот путь в два раза менее эффективен, чем гликолитический: на каждую молекулу глюкозы образуется 1 молекула АТФ.
Рис. 33. Пентозофосфатный путь расщепления глюкозо-6-фосфата
Основное назначение этого пути – поставлять пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, и обеспечивать образование большей части НАДФ·Н 2 , необходимого для синтеза жирных кислот, стероидов.
3. Путь Энтнера-Дудорова (кетодезоксифосфоглюконатный или КДФГ-путь) встречается только у бактерий. Глюкоза фосфорилируется молекулой АТФ при участии фермента гексокиназы (рис. 34).
Рис.34. Путь Энтнера-Дудорова расщепления глюкозы
Продукт фосфорилирования – глюкозо-6-фосфат – дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фермента фосфоглюконатдегидрогеназы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). Последний расщепляется специфичной альдолазой на пируват и глицеральдегид-3-фосфат. Глицеральдегид далее подвергается действию ферментов гликолитического пути и трансформируется во вторую молекулу пирувата. Кроме того, этот путь поставляет клетке 1 молекулу АТФ и 2 молекулы НАД·Н 2 .
Таким образом, основным промежуточным продуктом окислительного расщепления углеводов является пировиноградная кислота, которая при участии ферментов превращается в различные вещества. Образовавшаяся одним из путей ПВК в клетке подвергается дальнейшему окислению. Освобождающиеся углерод и водород удаляются из клетки. Углерод выделяется в форме CO 2 , водород передается на различные акцепторы. Причем может передаваться либо ион водорода, либо электрон, поэтому перенос водорода равноценен переносу электрона. В зависимости от конечного акцептора водорода (электрона) различают аэробное дыхание, анаэробное дыхание и брожение.
Дыхание
Дыхание – окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют органические или неорганические соединения, акцепторами водорода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические соединения.
Если конечный акцептор электронов – молекулярный кислород, дыхательный процесс называют аэробным дыханием . У некоторых микроорганизмов конечным акцептором электронов служат такие соединения, как нитраты, сульфаты и карбонаты. Этот процесс называется анаэробным дыханием .
Аэробное дыхание – процесс полного окисления субстратов до CO 2 и Н 2 О с образованием большого количества энергии в форме АТФ.
Полное окисление пировиноградной кислоты происходит в аэробных условиях в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК или цикл Кребса) и дыхательной цепи.
Аэробное дыхание состоит из двух фаз:
1). Образующийся в процессе гликолиза пируват окисляется до ацетил-КоА, а затем до CO 2 , а освобождающиеся атомы водорода перемещаются к акцепторам. Так осуществляется ЦТК.
2). Атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами, акцептируются коферментами анаэробных и аэробных дегидрогеназ. Затем они переносятся по дыхательной цепи, на отдельных участках которой образуется значительное количество свободной энергии в виде высокоэнергетических фосфатов.
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, ЦТК)
Пируват, образующийся в процессе гликолиза, при участии мультиферментного комплекса пируватдегидрогеназы декарбоксилируется до ацетальдегида. Ацетальдегид, соединяясь с коферментом одного из окислительных ферментов – коферментом А (КоА-SH), образует «активированную уксусную кислоту» - ацетил-КоА – высокоэнергетическое соединение.
Ацетил-КоА под действием цитрат-синтетазы вступает в реакцию со щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетат), образуя лимонную кислоту (цитрат С 6), которая является основным звеном ЦТК (рис. 35). Цитрат после изомеризации превращается в изоцитрат. Затем следует окислительное (отщепление Н) декарбоксилирование (отщепление СО 2) изоцитрата, продуктом которого является 2-оксоглутарат (С 5). Под влиянием ферментного комплекса ɑ-кетоглутаратдегидрогеназы с активной группой НАД он превращается в сукцинат, теряя СО 2 и два атома водорода. Сукцинат затем окисляется в фумарат (С 4), а последний гидратируется (присоединение Н 2 О) в малат. В завершающей цикл Кребса реакции происходит окисление малата, что приводит к регенерации оксалоацетата (С 4). Оксалоацетат взаимодействует с ацетил-КоА, и цикл повторяется снова. Каждая из 10 реакций ЦТК, за исключением одной, легко обратима. В цикл вступают два атома углерода в виде ацетил-КоА и такое же количество атомов углерода покидают этот цикл в виде СО 2 .
Рис. 35. Цикл Кребса (по В.Л. Кретовичу):
1, 6 – система окислительного декарбоксилирования; 2 – цитратсинтетаза, кофермент А; 3, 4 – аконитатгидратаза; 5 – изоцитратдегидрогеназа; 7 – сукцинатдегидрогеназа; 8 – фумаратгидратаза; 9 – малатдегидрогеназа; 10 – спонтанное превращение; 11 - пируваткарбоксилаза
В результате четырех окислительно-восстановительных реакций цикла Кребса осуществляется перенос трех пар электронов на НАД и одной пары электронов на ФАД. Восстановленные таким путем переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются затем окислению уже в цепи переноса электронов. В цикле образуется одна молекула АТФ, 2 молекулы СО 2 и 8 атомов водорода.
Биологическое значение цикла Кребса заключается в том, что он является мощным поставщиком энергии и «строительных блоков» для биосинтетических процессов. Цикл Кребса действует только в аэробных условиях, в анаэробных он разомкнут на уровне α-кетоглутаратдегидрогеназы.
Дыхательная цепь
Последней стадией катаболизма является окислительное фосфорилирование. В ходе этого процесса высвобождается большая часть метаболической энергии.
Восстановленные в цикле Кребса переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются окислению в дыхательной цепи или цепи транспорта электронов. Молекулы-переносчики – это дегидрогеназы, хиноны и цитохромы.
Обе ферментные системы у прокариот находятся в плазматической мембране, а у эукариот – во внутренней мембране митохондрий. Электроны от атомов водорода (НАД, ФАД) по сложной цепи переносчиков переходят к молекулярному кислороду, восстанавливая его, при этом образуется вода.
Баланс. Расчеты энергетического баланса показали, что при расщеплении глюкозы гликолитическим путем и через цикл Кребса с последующим окислением в дыхательной цепи до СО 2 и Н 2 О на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Причем максимальное количество АТФ образуется в дыхательной цепи – 34 молекулы, 2 молекулы - в ЭМП-пути и 2 молекулы – в ЦТК (рис. 36).
Неполное окисление органических соединений
Дыхание обычно связано с полным окислением органического субстрата, т.е. конечными продуктами распада являются СО 2 и Н 2 О.
Однако некоторые бактерии и ряд грибов не до конца окисляют углеводы. Конечными продуктами неполного окисления являются органические кислоты: уксусная, лимонная, фумаровая, глюконовая и др., которые аккумулируются в среде. Этот окислительный процесс используется микроорганизмами для получения энергии. Однако общий выход энергии при этом значительно меньший, чем при полном окислении. Часть энергии окисляемого исходного субстрата сохраняется в образующихся органических кислотах.
Микроорганизмы, развивающиеся за счет энергии неполного окисления, используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот и аминокислот.
